Liliaceae |
Allium |
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lily family |
garlic, onion |
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Habit | Herbs or shrubs, sometimes vines in Asparagus, perennial, mostly geophytic, scapose or caulescent, sometimes woody, from elongate, sometimes tuberous rhizomes, or from scaly or tunicate bulbs, or from solid corms. | Herbs, perennial, scapose, from tunicate bulbs, with onion odor and taste. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Bulbs | solitary or clustered, dividing at base, or on rhizomes, reforming annually; outer coats generally brown or gray, smooth, fibrous, or with cellular reticulation (generally important in identification); inner coats membranous. |
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Leaves | only rarely persistent, simple, basal and/or cauline, alternate, opposite, or whorled, herbaceous (scalelike in Asparagus), sometimes sheathing; blade typically narrow and parallel-veined, occasionally broad and/or reticulate-veined. |
generally withering from tip by anthesis, usually persistent, 1–12, basal; blade usually linear, terete, channeled, or flat (carinate in A. sativum, A. praecox, A. tuberosum, A. rotundum, A. neapolitanum, A. triquetrum, A. unifolium, and A. lacunosum), straight or ± falcate (coiled or circinate in A. nevadense and A. atrorubens), broader in A. victorialis and A. tricoccum, not petiolate (except in A. tricoccum and A. victorialis). |
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Scape | usually persistent, terete or flattened. |
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Inflorescences | racemose, spicate, paniculate, cymose, umbellate, or with flowers single or paired in leaf axils; bracts 1–several, sometimes involucrate or sheathing, or bracts absent. |
umbellate, flowering centripetally (centrifugally in A. schoenoprasum), sometimes replaced totally or partially by bulbils, subtended by spathe bracts; bracts conspicuous, ± fused, usually 3+-veined, equaling pedicel except in some introduced species, membranous. |
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Flowers | usually bisexual, sometimes bisexual and unisexual, or unisexual only, usually pedicellate, occasionally sessile; perianth actinomorphic or zygomorphic, often very showy; tepals 6, distinct or less often connate proximally forming tube that may also bear a corona, usually petaloid and ± equal in 2 whorls of 3, or those of outer whorl narrower, greener, more sepaloid; tepal nectaries often present; stamens 6, rarely 3 or 4, sometimes 3 fertile and 3 staminodial, free or adnate to perianth; filaments slender to dilated, occasionally connate-coroniform and/or with bases dilated to form wings; anthers basifixed with latrorse dehiscence or dorsifixed, versatile, and with introse or extrorse dehiscence, cordate to linear; ovary superior to inferior, (2–)3(–4)-locular, often with septal nectaries, ovules usually several or many per locule; styles 1 or 3(–4); stigmas several and distinct or 1 and capitate. |
erect (pendent in A. triquetrum); tepals 6, in 2 similar whorls, ± distinct, petallike, usually becoming becoming dry and persisting; stamens 6, epipetalous; filaments in all but 1 native species broad at base, fused into ring (some introduced species and A. victorialis appendaged), linear, generally glabrous (A. rotundum and A. hoffmanii papillose to ciliate proximally); anthers and pollen variously colored; ovary superior, 3-lobed, sometimes crested with processes, 3-locular, usually 2 ovules per locule (6–8 in A. nigrum), crest processes 3 or 6, smooth except in A. haematochiton, A. sharsmithiae, and A. lacunosum; style 1; stigma capitate to ± 3-lobed; pedicel erect or spreading (lax in A. triquetrum). |
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Fruits | capsular and loculicidal or septicidal, membranaceous to leathery, or baccate, or dry and indehiscent. |
capsular, dehiscence loculicidal. |
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Seeds | 1–many, often flat and wind-distributed, sometimes thicker and with fleshy elaiosomes. |
black, obovoid, finely cellular-reticulate, cells smooth or minutely roughened, with 1–8 papillae, without caruncle except in A. triquetrum. |
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x | = 3–27+. |
= 7, 8, 9. |
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Liliaceae |
Allium |
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Distribution | Nearly worldwide; primarily tropical regions; widely cultivated |
Mostly Northern Hemisphere |
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Discussion | Genera ca. 280, species ca. 4200 (70 genera, 478 species in the flora; 16 genera, 54 species introduced). There is no question that the evidence available today (Angiosperm Phylogeny Group 1998; P. J. Rudall et al. 1995; K. L. Wilson and D. A. Morrison 2000) strongly supports extensive dismemberment of A. Cronquist’s (1981, 1988, 1993) very broadly circumscribed Liliaceae. No fewer than 30 segregate families have been recognized, though there is not universal acceptance of all of them, and in some cases their ordinal associations are not yet settled. For the genera of Cronquist’s Liliaceae that are present in the flora, Table 1 summarizes their dispositions among the maximum number of segregate families in recent use. Whether ranked as families or otherwise, these sets of genera represent identifiable lineages that have been variously grouped in recent classifications of the monocots (A. L. Takhtajan 1997; K. Kubitzki et al. 1990+, vol. 3; W. S. Judd et al. 1999; R. F. Thorne 2000; A. B. Doweld 2001). Comments on these assemblages appear below, as well as within the various generic discussions and in the introductory chapter on monocot classification by J. L. Reveal and J. C. Pires at the front of this volume. Traditionally, Pleea, Triantha, Isidrogalvia Ruíz & Pavón (5 species, South America), Tofieldia, and Harperocallis have been included in the tribe Tofieldieae Horaninow within a polyphyletic Melanthiaceae or Liliaceae sensu lato. However, the vastly different morphologies, anatomies, and cytologies of this lineage (J. D. Ambrose 1975, 1980; M. Takahashi and S. Kawano 1989; R. W. Cruden 1991; P. Goldblatt 1995; M. N. Tamura 1995, 1998b; W. B. Zomlefer 1997c) support its recognition as a separate family, Tofieldiaceae (A. L. Takhtajan 1994b, 1997), in a monotypic order, Tofieldiales (J. L. Reveal and W. B. Zomlefer 1998). The segregate family Nartheciaceae includes three genera that are present in the flora: Aletris, Narthecium, and Lophiola Ker Gawler (treated under Haemodoraceae herein see p. 47). Many botanists now consider Trillium and the closely related genera Daiswa Rafinesque, Paris Linnaeus, Kinugasa Tatenaki ex Suto, and Trillidium Kunth (when recognized separately) to constitute the separate family Trilliaceae (R. Y. Berg 1962b; S. Kazempour Osaloo, F. H. Utech, M. Ohara and S. Kawano 1999; S. Kazempour Osaloo and S. Kawano 1999; W. B. Zomlefer 1996). Others (M. W. Chase et al. 2000; W. B. Zomlefer et al. 2001) have defined the Melanthiaceae to include these genera, though the two groups have markedly different morphologies and karyologies. Most recently, Uvularia has been associated not as before with the Melanthiaceae (J. D. Ambrose 1975, 1980; W. B. Zomlefer 1997b) or the Uvulariaceae of R. M. T. Dahlgren et al. (1985) or the Convallariaceae of A. L. Takhtajan (1980, 1997), but with the east Asian Disporum Salisbury in an expanded Colchicaceae (B. Nordenstam 1998; K. Hayashi et al. 1998). As defined by A. Cronquist (1981), the Liliaceae contained “about 280 genera and nearly 4000 species.” In a much more restricted, recent sense, the family was considered to include just 11 genera and perhaps 545 species (R. F. Thorne 2000). Thorne recognized two subfamilies, of which the Medeoloideae (Medeola and Clintonia) have sometimes been segregated as the Medeolaceae (A. L. Takhtajan 1997; A. B. Doweld 2001). T. B. Patterson (1998), K. Kubitzki et al. (1990+, vol. 3), W. S. Judd et al. (1999), R. F. Thorne (2000), and T. B. Patterson and T. J. Givnish (1998) have recognized Calochortaceae separate from Liliaceae. As circumscribed by Patterson and Givnish, the family includes Calochortus, Prosartes, Scoliopus, Streptopus, and Tricyrtis Wallich (not in the flora). A. L. Takhtajan (1997) distributed these genera among three segregate families: Calochortaceae, Scoliopaceae, and Tricyrtidaceae. Hesperocallis is currently treated as the sole representative of the segregate family Hesperocallidaceae (H. P. Traub 1972; A. L. Takhtajan 1997). Karyologically and embryologically, Hesperocallis is nearest to Hosta (Hostaceae) and the Agavaceae (M. S. Cave 1948, 1970), and even though their base chromosome numbers are different [x = 24 in Hesperocallis and x = 30 in Hosta and Agavaceae (T. W. Whitaker 1934; D. Satô 1935; S. Sen 1975, F. Maekawa and K. Kaneko 1968; M. N. Tamura 1995)], they share a strongly bimodal karyotype. As well, the pollen grains of Hosta plantaginea and Hesperocallis have similar unibaculate muri (A. Alvarez and E. Köhler 1987). Hosta has long been associated with Hemerocallis and Leucocrinum in the liliaceous tribe Hemerocallideae. However, recent molecular and morphological evidence (M. W. Chase et al. 1996; P. J. Rudall and D. F. Cutler 1995) supports separating these genera—Hemerocallis in the Hemerocallidaceae, Leucocrinum in the Anthericaceae (J. G. Conran 1998), and Hosta in a monotypic Hostaceae (K. Kubitzki 1998b; A. L. Takhtajan 1997; W. B. Zomlefer 1998). In the past, several taxonomic affinities have been suggested for Androstephium, Bloomeria, Brodiaea, Dichelostemma, Milla, Muilla, Triteleia, and Triteleiopsis (Liliaceae, Amaryllidaceae, Alliaceae), but most recently they have been placed in the resurrected family Themidaceae based on molecular and anatomical evidence (M. F. Fay and M. W. Chase 1996; J. C. Pires 2000; J. C. Pires et al. 2001). The Liliaceae include numerous important ornamentals such as Amaryllis, Hemerocallis, Hosta, Lilium, Narcissus, and Tulipa. The family is a dominant component in the temperate spring flora, which includes both native and introduced species. Many of the introductions, or cultivars derived from them, are from ecologically equivalent, temperate zones and their naturalization potential is high. Asparagus and Allium have edible species of major economic importance, while numerous other genera (e.g., Convallaria, Ornithogalum, Veratrum, Zigadenus) are highly toxic due to the presence of various alkaloids and cardenolides (G. E. Burrows and R. J. Tyrl 2001). Several horticultural exotics that have been reported as escaped in the flora (J. T. Kartesz and C. A. Meacham 1999) are not clearly naturalized and are not treated herein. They include: Colchicum autumnale Linnaeus, Gagea fistulosa Ker Gawler, G. villosa (M. Bieberstein) Duby, Gloriosa superba Linnaeus, Kniphofia uvaria (Linnaeus) Oken, Liriope muscari (Decaisne) L. H. Bailey, L. spicatum Loureiro, Lycoris radiata (L’Heritier) Herbert, L. squamigera Maximowicz, Ophiopogon jaburan (Siebold) Loddiges, Sternbergia lutea (Linnaeus) Ker Gawler ex Sprengel, and Tricyrtis hirta (Thunberg) Hooker. Table 1: [see original page on floranorthamerica.org] (Discussion copyrighted by Flora of North America; reprinted with permission.) |
Species 550–700 (96 in the flora). As with many other genera in the Liliaceae sensu lato, Allium has been segregated into a separate family, Alliaceae, by most recent authors (R. Dahlgren et al. 1985; K. Rahn 1998; A. L. Takhtajan 1997; R. F. Thorne 1992). Old World species of Allium are generally placed in subgenera and sections. Attempts to treat New World species similarly have gained less acceptance. H. P. Traub (1972) recognized subg. Amerallium, encompassing all of the x = 7 North American members of the genus. P. Hanelt (1992) placed the Old World x = 7 species also in that subgenus, which includes all but three of the North American species (A. schoenoprasum, A. tricoccum, and A. victorialis), which have x = 8. These latter species have been placed in subg. Rhizirideum (P. Hanelt 1992). Resolution of the problematic subgeneric and sectional relationships among Old and New World species will require much more extensive molecular and phylogenetic analysis of the genus. The characters used in the construction of the following key are the best that have been discovered for this purpose. Many of these are subject to sometimes rather wide variation. It is anticipated, therefore, that it can be used successfully only with considerable understanding of the natural units involved, their distribution, and comparison with descriptions and accurately named specimens. The Allium bulb consists of a series of leaf bases, some with blades, others without, surrounding an apical meristem. The leaf bases are replaced annually as the meristem forms a new (renewal) bulb. Often the meristem will branch, resulting in two or more bulbs being formed from a single parent bulb (increase bulbs). In addition several types of rhizomes are formed in Allium. In some cases (e.g., A. validum) bulbs form atop a thick, iris-like rhizome that produces new bulbs in succeeding years. In other cases (e.g., A. bolanderi, A. campanulatum, and A. unifolium) each bulb produces one or more rhizomes that in turn produce a terminal renewal or increase bulb. There is variation even in this type of rhizome. In some species (e.g., A. bolanderi and A. unifolium) the bulb producing the rhizomes disappears during the development of the rhizomes and new bulbs except for the roots, which remain active until the new bulbs mature and become dormant. In others (e.g., A. campanulatum) the bulb produces a number of very short rhizomes around the roots, each of which develops a very small terminal bulbel. At the same time, the parent bulb remains intact and produces a renewal bulb, or may divide to produce two or more large increase bulbs. As a result, specimens with this type of rhizome will have one or more large bulbs with a number of much smaller bulbels among the roots. The underground parts of Allium are often critical for successful identification, and every effort should always be made to collect them. The “dirty” brown or gray coats surrounding the bulbs are the only source for the cellular-reticulation patterns referred to in the key. These should be carefully collected and preserved as part of any specimen. Several Old World species (Allium ampeloprasum Linnaeus, A. cepa Linnaeus, A. oleraceum Linnaeus, A. sativum Linnaeus, A. nigrum Linnaeus), grown as foodstuffs or ornamentals, may be encountered and are certainly represented in North American herbaria. For this reason, these species have been included in the key. Some do not reproduce by seeds and probably should not be considered as truly naturalized in our flora, although they may persist for long periods at or near places where they have been planted. Additionally, over 52 species contained in this treatment are considered choice garden plants and are readily available through catalogues and garden centers. Locally, these species and possibly others grown as garden plants may escape and become established. It is inevitable, therefore, that numerous specimens of these escapees will be represented in North American herbaria and may muddy the boundaries of what is regarded to be the natural distribution. We have attempted in all cases to map what we consider to be the natural ranges of these species, based on the specimens examined over the years. Material falling outside these ranges may include these escapees and should be suspect. (Discussion copyrighted by Flora of North America; reprinted with permission.) |
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Key |
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Source | FNA vol. 26, p. 50. | FNA vol. 26, p. 224. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Name authority | Jussieu | Linnaeus: Sp. Pl. 1: 294. (1753): Gen. Pl. ed. 5, 143. (1754) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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